سلول های گلیال

Glial cells

سیستم عصبی مرکزی شامل نورون ها و سلول های گلیال است. نورون ها در حدود نیمی از حجم سیستم عصبی مرکزی(CNS) و سلول های گلیال مابقی حجم سیستم عصبی مرکزی را تشکیل می دهند. سلول های گلیال ٬ محافظت و حمایت از نورون ها را بر عهده دارند. بنابراین آنها به عنوان سلول های پشتیبان(supporting cells) سیستم عصبی شناخته می شوند. چهار عملکرد اصلی سلول های گلیال بدین شرح است:

1- احاطه کردن نورون ها و نگهداری آنها در محل

2- تدارک مواد غذایی و اکسیژن برای نورون ها

3- مجزا کردن یک نورون از دیگر نورون ها

4- حذف لاشه ی نورون های مرده(پاکسازی)

سه نوع از سلول های پشتیبان سیستم عصبی مرکزی شامل آستروسیت ها ٬ الیگودندروسیت ها و میکروگلیاها هستند. سلول های پشتیبان سیستم عصبی محیطی(PNS) به عنوان سلول های شوان شناخته می شوند. سلول های میکروگلیا بخشی از سیستم ایمنی هستند و از اعمال و فعالیت های مشخصه ی این سیستم تبعیت می کنند. آستروسیت ها در انتقال عصبی و متابولیسم عصبی شرکت می کنند. الیگودندروسیت ها در تولید میلین دخالت دارند. در سیستم عصبی محیطی ٬ میلین توسط سلول های شوان تولید می شود و این سلول ها از نظر عملکرد شبیه الیگودندروسیت های سیستم عصبی مرکزی هستند.

طبقه بندی سلول های گلیال براساس منشا به ترتیب ذیل است:

در سیستم عصبی مرکزی(CNS) ٬ سلول های گلیال با منشا نورواکتودرمی(ماکروگلیاها) شامل آستروسیت ها ٬ سلول های الیگودندروگلیال(الیگودندروسیت ها) ٬ سلول های آپاندیمال(که سطح بطنی را مفروش می کنند) ٬ سلول های بنیادی عصبی و سلول های NG2 (پلی دندروسیت های) نابالغ می باشند و سلول های گلیال با منشا مزودرمی شامل میکروگلیاها هستند و در سیستم عصبی محیطی(PNS) سلول های شوان قرار دارند.

آستروسیت ها (Astrocyte)

آستروسیت ها ٬ سلول های گلیالی ستاره ای شکلی هستند که یک طیف وسیعی از اعمال را در سیستم عصبی مرکزی انجام می دهند. این سلول ها حمایت فیزیکی از نورون ها و پاکسازی مواد پوسیده (debris) را در مغز بر عهده دارند. همچنین آنها بعضی نیازهای شیمیایی جهت عملکرد مناسب نورون ها را فراهم می آورند و به کنترل ترکیب شیمیایی مایع اطراف نورون ها کمک می کنند. نهایتا آستروسیت ها در تهیه ی غذا برای نورون ها نقش دارند. جهت ایجاد حمایت فیزیکی برای نورون ها ٬ آستروسیت ها تشکیل ماتریکسی را می دهند که نورون ها را در محل نگه می دارند. به علاوه این ماتریکس برای جداکردن سیناپس ها به کار می رود. چنین وضعیتی پراکندگی مواد نوروترانسمیتر یا انتقال دهنده های عصبی را که توسط تکمه های انتهایی آزاد می شوند را محدود می کند و بدین ترتیب به انتقال یکنواخت پیام عصبی کمک می کند. همچنین آستروسیت ها فرایندی را که تحت عنوان بیگانه خواری یا فاگوسیتوز(phagocytosis) شناخته می شود را انجام می دهند. بیگانه خواری یا فاگوسیتوز زمانی رخ می دهد که یک آستروسیت با یک قطعه از مواد پوسیده ی عصبی(neural debris) از طریق زوائد سلولی(بازوی آستروسیت) تماس پیدا می کند و سپس آن قطعه را به درون خودش هل می دهد و نهایتا آن را فراگرفته و هضم می کند. آستروسیت ها برای نورون ها از طریق ذیل غذا تهیه می کنند:

1- دریافت گلوکز از مویرگ ها

2- شکستن گلوکز به لاکتات(محصول شیمیایی در جریان اولین مرحله از متابولیسم گلوکز)

3- آزاد کردن لاکتات در مایع خارج سلولی اطراف نورون ها

نورون ها این لاکتات را از مایع خارج سلولی دریافت می کنند و جهت استفاده از آن به عنوان انرژی به میتوکندری هایشان منتقل می کنند. در این فرایند آستروسیت ها یک مقدار کمی از گلیکوژن را ذخیره می کنند که این مقدار گلیکوژن نگهداری می شود تا مجددا در زمان هایی که میزان متابولیک نورون ها در این ناحیه به طور ویژه ای بالا می رود استفاده می شود. سلول های ستاره ای دارای زوائد متعددی هستند. آنها در هر مکانی در مغز و طناب نخاعی حضور دارند. سیتوپلاسم آنها حاوی گرانول های گلیکوژن و فیلامنت های حد واسط(با قطر 8-9 میلی متر) ساخته شده از پروتئین اسیدی رشته ای گلیالی GFAP (Glial fibrillary acidic protein) است.

انواع آستروسیت ها

- آستروسیت های رشته ای(fibrous astrocytes)

آستروسیت های رشته ای حاوی مقادیر زیادی از GFAP هستند. فیبرهای عصبی در آنها به حالت کشیده وجود دارند و نزدیک قشر مغز هستند. تعداد زیادی از زوائد سیتوپلاسمیک آنها به عنوان پاهای انتهایی(end feet) در مجاورت غشا پایه ی عروق خونی مویرگی قرار دارند. همچنین پاهای انتهایی آستروسیتی ٬ غشا محدود کننده ی گلیالی را در سطح خارجی مغز و طناب نخاعی تشکیل می دهند و تعداد زیادی از عروق خونی را احاطه می کنند. این غشا مشابه با غشای محدود کننده ی گلیالی داخلی است که مجاور به اپاندیم قرار دارد.

- آستروسیت های پروتوپلاسمیک(protoplasmic astrocytes)

این آستروسیت ها ٬ آستروسیت های مخملی نیز نامیده می شوند و دارای زوائد شبه توموری هستند که با آکسون ها و دندریت های درهم پیچیده ی نورون ها آمیخته می شوند. این آستروسیت ها نسبت به آستروسیت های رشته ای ٬ حاوی GFAP کمتری هستند و بیشتر زوائد آنها بسیار ریزتر از آن هستند که بتوان به وسیله ی میکروسکوپ نوری به طور مجزا تشخیص داد.

- پیتوسیت ها (pituicytes)

سلول های گلیالی نوروهیپوفیز که مشخصات آستروسیت ها را دارند.

- سلول های پوششی بویایی(olfactory ensheathing cells)

این سلول ها ٬ آکسون های اولیه ی بویایی را روی سطح جوانه ی بویایی به کار می اندازند. آنها شبیه نورون های اولیه ی بویایی از پلاک بویایی جنین مشتق می شوند. این سلول ها از نظر ویژگی های ساختاری و شیمیایی با آستروسیت ها و گلیوسیت های محیطی(peripheral gliocytes) مشترک هستند.

- آستروسیت های واکنشی(reactive astrocytes)

این آستروسیت ها به نظر می رسد که در مکان های آسیب قرار دارند. در حقیقت آستروسیت های طبیعی هستند که از آنها تعداد زیادی زوائد جدید حاوی GFAP روئیده و زیاد می شوند.

اعمال جدید سلول های آستروگلیال در مغز

- سهیم بودن در تعداد زیادی از خصوصیات قابل تحریک با نورون ها

- افزایش فعالیت سیناپسی

- بیان رسپتورهای نوروترانسمیتری یونوتروپیک(ionotropic) و متابوتروپیک metabotropic (شامل انواع رسپتورهای گلوتامات و گاما آمینوبوتیریک اسید GABA)

- افزایش تعداد سیناپس و نگهداری از آنها

- پاسخ و آزاد کردن سریع نوروترانسمیترها که این عمل باعث افزایش تحریک نورون و انتقال سیناپسی می شود.

- در جریان بلوغ سیناپس ٬ آستروسیت ها فاکتورهای محلول و فاکتورهای وابسته به تماس آزاد می کنند که ممکن است بر ترکیب دانسیته ی پس سیناپسی(postsynaptic density) تاثیر داشته باشند.